plíseň révy
Plasmopara viticola
říše: Chromista třída: Oomycetes řád: Peronosporales čeleď: Peronosporaceae
další názvy: plíseň révová, peronospora, peronospora révy vinné
vědecká synonyma: Peronospora viticola
Hostitelské spektrum
Réva (Vitis spp.), včetně asijských druhů, dále loubinec (Parthenocissus spp.), žumen (Cissus spp.) a révovník (Ampelopsis spp.) z čeledi révovitých (Vitaceae Juss.).
Ušlechtilá (evropská) réva vinná Vitis vinifera subsp. sativa, resp. některé její odrůdy jsou k patogenu velmi citlivé, na rozdíl od amerických druhů (V. lambrusca, V. riparia, V. titania, V. candicans, V. cinerea, V. cordifolia, V. monticola a V. rotundifolia), u kterých došlo k vytvoření různé úrovně rezistence.
Příznaky napadení
Na napadených listech se nejdříve objevují světle zelené, později žlutozelené, žlutavé a nakonec hnědé nekrotické skvrny v místě infekce. Výjimečně dochází k žloutnutí celých listů. Typickým příznakem napadení plísní révy je tedy přítomnost tzv. „olejových“ skvrn na listech. Dle charakteru příznaků lze rozlišit infekce na dešťové a rosné. Při rosné infekci jsou skvrny na listech drobné, umístěné především u hlavních nervů, u dešťových infekcí se tvoří skvrny větší, umístěné většinou na okrajích listů v místech koncentrace vodních kapek a jsou vždy ohraničené žilnatinou. Na spodní a zcela výjimečně i na svrchní straně těchto olejových skvrn se tvoří husté, čistě bílé povlaky tvořené sporangiofory se sporangii. Počet skvrn na listech během jednotlivých cyklů přibývá, starší napadená pletiva postupně odumírají a nekrotizují, ke sporulaci dochází pouze na okrajích rozrůstajících se skvrn, které se mohou postupně i spojovat. Při silném napadení přestávají být listy funkční a nevytvářejí dostatek asimilátů. Ve výjimečných případech dochází i k předčasnému opadu napadených listů.
Květy a později mladé, vyvíjející se bobule jsou až do doby vytvoření voskové vrstvy na povrchu k napadení velmi citlivé, letorosty, květní stopky a třapina hroznů jsou odolnější. K napadení květů a bobulí může dojít, pouze v poměrně krátkém časovém období, bobule mohou být infikovány pouze do velikosti 2,5 mm. Později může nastat infekce jen při mechanickém poranění povrchu bobulí (kroupy, obaleči) nebo prorůstáním mycelia do bobule přes stopku nebo třapinu. V tomto případě nedochází ke sporulaci na povrchu bobulí, ale jen na třapině a stopkách. Systémově infikované bobule hnědnou, postižená pletiva se propadají, na průřezu lze pozorovat nápadnou hnědou mechovitou nekrózu dužniny, bobule postupně nekrotizují a v důsledku ztráty vody v pletivech zasychají, scvrkávají se a získávají kožovitý charakter. Na rozdíl od bobulí napadených padlím révy však nepraskají. Plísní napadené a odumřelé květenství a mladé hrozny neopadávají, ale zůstávají na keřích do konce vegetace.
Možnost záměny
Příznaky napadení plísní révy na listech, tedy jemné povlaky bělavých sporangioforů na spodní straně listů v místech skvrn jsou odlišné od velmi hustých, zpočátku bílých a později rezavě hnědých shluků vytvářených rovněž na spodní straně listů, tzv. erinóz, které způsobuje roztoč vlnovník révový (Colomerus vitis), které se později projevují na horní straně listů jako typicky vyklenuté puchýřovité hálky.
Napadení padlím révy se projevuje, na rozdíl od plísně révy, „moučnatým“ a zpočátku bělavým, později šedobílým až šedým plošným porostem mycelia a to i na horní straně listů a rovněž na bobulích, nažloutlé skvrny na listech nejsou ostře ohraničené listovou žilnatinou.
Příznaky napadení plísní révy jsou tedy charakteristické a zejména pokročilé napadení listů, květenství, plodů bobulí a hroznů patogenem je obtížně zaměnitelné.
Životní cyklus
Patogen je obligátním biotrofním parazitem, striktně vázaným pouze na živé hostitelské rostliny, k rozmnožování potřebuje přítomnost vody a současně vhodné teplotní rozmezí. Plíseň révy nejvíce škodí ve vlhkých lokalitách, tedy ve výsadbách v uzavřených údolích bez dostatečného proudění vzduchu a s vysokou relativní vlhkostí nebo s častým výskytem neměřitelných srážek (silné rosy a mlhy). Vhodné podmínky pro šíření představuje počasí s opakovaným střídáním dešťových srážek a teplých period.
Plíseň révy je polycyklickou chorobou, během vegetace dochází k opakování vývojových cyklů patogenu. S rostoucím počtem cyklů narůstá intenzita poškození. Délka jednotlivého vývojového cyklu, následně i celkový počet cyklů během vegetace jsou závislé na průběhu počasí. V případě opakovaných příznivých podmínek může dojít k velmi rychlému vzniku epidemie (epifytocie) choroby a významnému poškození, především neošetřovaných porostů. Jednotlivé fáze vývoje patogenu vyžadují v některých případech odlišné ekologické podmínky (různé teplotní optimum, různé požadavky na světelný režim apod.). Během vývoje patogenu dochází ke střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování. Kritické období začíná velmi brzy na jaře, často již od počátku května, a pokračuje během období kvetení révy, tvorby hroznů až do počátku zralosti (fáze zaměkání bobulí v hroznech) v srpnu. Pokud jsou v tomto období příznivé podmínky (srážky způsobující ovlhčení pletiv a vhodné teploty), jsou splněny podmínky pro vznik primárních nebo později i sekundárních infekcí.
Patogen přezimuje ve formě oospor. Oospory vznikají pohlavním rozmnožováním, při kterém dochází ke spojení antheridií a oogonií a z oplodněné oosféry vzniká dikaryotická oospora. Jsou to silnostěnné spory, které mohou přežívat nepříznivé podmínky (např. velmi nízké teploty až -26 °C, nebo sucho) a zůstat životaschopné po dobu několika let (uvádí se 7–10 let). Vznikají v pletivech napadených částí rostlin (převážně v listech, méně v bobulích) v závěru vegetačního období, jejich tvorba je iniciovaná nástupem méně příznivých podmínek pro sekundární šíření (nižší teploty nebo sucho) a končí opadem listů. Zpočátku přetrvávají ve zbytcích rostlin a po jejich rozkladu volně v půdě, kde na jaře obvykle dokončují vývoj. Většina oospor vyklíčí v následujícím roce, část však není schopna klíčit a přetrvává déle. Oospory jsou žlutavé tlustostěnné spory kulovitého tvaru se dvěma obaly, mají zvrásněný povrch a jsou 28–40(120) μm velké. Klíčí přímo pomocí nevětveného krátkého sporangioforu o průměru 2–3 μm, zakončeného terminálním sporangiem (makrosporangiem) vejčitého tvaru o velikosti 13–27 × 26–35(41) μm. Při teplotách v rozmezí 11(13)–33(38) °C zralé oospory klíčí (optimální je teplota 25°C a 16(–24) hod. trvající ovlhčení půdy).
Primární infekce
Z (makro)sporangií, přenesených odrážejícími se vodními kapkami z povrchu půdy na nově vytvořené listy hostitele, což jsou zpravidla nejníže položené listy nad povrchem půdy nebo letorosty rašící z oček na kmínku (podmínkou je minimální velikost plochy čepele listu 6–8 cm nebo průměr 2,5–3 cm, tedy již vyvinuté a funkční průduchy) se uvolní ve vodním prostředí 6–20(–60) zoospor ledvinovitého, mírně zploštělého tvaru a opatřených dvěma bičíky, které vyrůstají po straně, kratší směřuje dopředu a delší dozadu. Zoospory se ve vodě na povrchu listů aktivně pohybují směrem k průduchům, v jejich blízkosti se soustřeďují, přestávají pohybovat, ztrácí bičíky a vytváří klíční vlákna, která prorůstají otevřenými průduchy na spodní straně listu hostitelské rostliny do podprůduchové dutiny. Následně vzniká primární hyfa a během krátkého období se vytváří první haustorium, což je 4–10 μm velký váčkovitý útvar, kterým patogen proniká do jednotlivých buněk a ze kterých získává živiny pro svůj vývoj. Tato fáze se nazývá primární infekce, vyklíčení zoospor a penetrace hostitele probíhá v poměrně širokém rozmezí teplot (6–30 °C), za optimálních podmínek (20–25 °C) však může proběhnout během pouhých 60(90) minut, infekce může nastat během dne nebo i v noci. Období primárních infekcí trvá přibližně 2–3 měsíce, v našich podmínkách obvykle od května až do července.
Inkubační doba
Hyfy patogenu, které jsou mnohojaderné, bezbarvé a mají průměr cca 7–12 μm, se postupně rozrůstají v mezibuněčných prostorách parenchymatických pletiv listu, větví se a vzniká mycelium, které představuje spleť hyf. Patogen postupně kolonizuje další buňky, aby získal dostatečné množství živin potřebných pro dokončení vývoje a vytvoření rozmnožovacích orgánů, dochází k jejich destrukci a objevují se první viditelné příznaky poškození napadených pletiv – typické světlejší, chlorotické skvrny, tímto okamžikem končí tzv. inkubační doba. Její délka závisí na teplotě a relativní vlhkosti. Za optimálních podmínek (teplota 22–26 °C) je inkubační doba velmi krátká, pouze 3,5–4 dny, obvykle je však delší a proběhne během 7–10 dnů, za nízkých teplot však trvá až 21dnů.
Sporulace
Po skončení inkubační doby dochází k další fázi vývoje patogenu, ke sporulaci, která však vyžaduje splnění specifických podmínek. Sporulace probíhá pouze během teplých a současně vlhkých nocí, v teplotním rozmezí (10)13–28(30) °C a při relativní vlhkosti vzduchu větší než (92–)95 %. Optimální teplotní podmínky pro sporulaci však představují teploty 20–22 °C, relativní vlhkost 98–100 %, minimálně 6 hod. ovlhčení povrchu a 4 hod. úplná tma (světlo působí negativně a narušuje tvorbu sporangioforů), za optimálních podmínek tedy proběhne sporulace v době mezi 22–04 hod., většinou však trvá cca 7 hod. Při sporulaci dochází k tvorbě sporangioforů se sporangiemi, sporangiofory jsou útvary o velikosti 130–250(700) μm × 11–14 μm, které vyrůstají z průduchů na spodní straně listů v místě infekce a to jednotlivě nebo nejčastěji ve svazečcích po 2–5. Od báze směrem k vrcholu se postupně kónicky zužují a v horní třetině se trichotomicky větví, postranní sekundární větve jsou dlouhé 35–45 μm a vyrůstají vždy kolmo k ose, často se opět větví, jsou nápadně zkrácené a na konci uťaté. Na koncích jednotlivých větví se odškrcováním tvoří (mikro)sporangia podlouhle vejčitého až elipsoidního tvaru. Rozměry sporangií jsou proměnlivé, nejčastěji jsou (14)20(34) μm široká a (9)14(19) μm dlouhá. Jsou bezbarvá, hladká a tenkostěnná, opatřena apikální papilou. Zralá sporangia jsou uvolňována a mohou být přenášena vodními kapkami z horních listových pater na spodní, případně na okolní rostliny, nebo i větrem na větší vzdálenosti. Sporangia jsou zdrojem sekundárních infekcí. Obsahují (1)4–6 jednojaderných zoospor, což jsou nepohlavní spory. Zoospory mají rovněž ledvinovitý tvar a 2 postranní bičíky, jsou 6–8 × 4–5 μm velké, klíčí pórem nebo přímo penetrací stěny sporangia. Sporangia mají na rozdíl od oospor omezenou a mnohem kratší životnost, v závislosti zda jsou připevněná na sporangioforech či volná. Za vysoké relativní vlhkosti a při teplotách do 22 °C zůstávají životaschopná po dobu 4–8 dní, při vystavení vyšším teplotám a slunečnímu záření a nízké vlhkosti přežívají pouze 1–2 dny. Jednotlivé skvrny (léze) mohou za vhodných podmínek opakovaně produkovat sporangia po dobu 2–3 měsíců, intenzivní sporulace probíhá zejména na okrajích rozrůstajících se skvrn.
Infekční perioda
Je z hlediska šíření choroby velmi významným obdobím, které tvoří na sebe navazující fáze sporulace, vyklíčení nově vytvořených zoospor a následná sekundární infekce. Za optimálních teplotních podmínek může proběhnout infekční perioda od 22–06(10) hod. dopoledne následujícího dne, tj. po 8–10(12)hod ovlhčení listů.
Sekundární infekce
Sekundární infekce probíhají po skončení primárního cyklu, pokud jsou vhodné podmínky pro patogen. Ve skutečnosti se období primárních a sekundárních infekcí během značné části vegetace prolínají. Aby došlo k infekci, je potřebné ovlhčení listů a teploty v rozmezí (5-) 6–30 °C. Za optimálních podmínek nastane infekce přibližně za 2 hod.
Hospodářský význam
V minulosti byla plíseň révy jednoznačně nejvýznamnější chorobou révy vinné. V posledních letech v souvislosti se změnou klimatu jsou škodlivé výskyty plísně révy méně četné i pravidelné a naopak narůstá škodlivost další choroby révy – padlí révy (původce Erysiphe necator). Pravděpodobným důvodem je nástup klimatické změny a především změna rozložení srážek během vegetace.
Plíseň révy způsobuje snížení výnosu částečným nebo úplným poškozením květenství a mladých hroznů v případě časného napadení, nebo v případě pozdějšího napadení vyvíjejících se bobulí. Snížení tvorby asimilátů negativně ovlivňuje obsahu cukru v bobulích a tedy kvalitu hroznů a následně i produkovaných vín. Poškození asimilační plochy nebo dokonce předčasný opad listů má rovněž vliv na vyzrávání pletiv letorostů a přezimování napadených keřů. Uvádí se, že patogen může způsobit až 70% ztráty produkce.
Provádění ochranných opatření
Preventivní opatření
Nepřímá opatření představují obecně známé a prakticky využívané agrotechnické postupy, které jsou založeny na vytváření optimálních podmínek pro růst a vývoj révy a naopak nevhodných ekologických podmínek pro patogen, které omezují vznik infekcí a šíření choroby. Mezi základní preventivní opatření patří výběr vhodného stanoviště, tedy lokalizace pozemku, který by neměl být situovaný v blízkosti lesních porostů, vodních ploch a toků či v uzavřených údolích, kde je vyšší nebezpečí šíření škůdců nebo chorob, případně pravidelných jarních mrazů. Dalším opatřením je správná orientace pozemků, zajišťující dostatečné oslunění (J, JV, JZ, případně Z orientované polohy) a vzhledem k převládajícím směrům větrů, zajišťující dostatečné proudění vzduchu a rychlé osychání rostlinných částí a orgánů (listů a hroznů). Významným faktorem je i svažitost pozemků, která ovlivňuje dostupnost aplikační techniky a tedy možnost kvalitního a včasného ošetření.
Dalším velmi důležitým opatřením je výběr pozemků s vhodnými fyzikálními a chemickými vlastnostmi půdy, umožňujícími poutat vodu a zajišťovat vyrovnanou výživu rostlin (lehčí až středně těžké písčitohlinité a hlinité půdy, správný poměr draslíku a fosforu, který zvyšuje přirozenou odolnost, rovněž optimální poměr vápníku a hořčíku, vyvážené hnojení dusíkem a dostatek mikroelementů a organické hmoty v půdě).
Mezi preventivní opatření patří i volba vhodného sponu a rovněž systému vedení révy, některé pěstitelské tvary vytvářejí vhodné mikroklimatické podmínky pro vznik infekcí a podporují šíření chorob a současně zhoršují účinnost ošetření.
Významným preventivním opatřením v již založených výsadbách je zajištění optimálního tvaru porostu pomocí tzv. zelených prací (odlistění zóny hroznů, podlom, zakracování letorostů (osečkování), odstraňování zálistků, zastrkování letorostů), jejich včasné a kvalitní provedení, které sníží nebezpečí vzniku infekcí a umožní kvalitní pokrytí povrchu rostlin přípravky a zvýší účinnost ochrany.
Výběr odrůd
Réva vinná Vitis vinifera subsp. sativa je k patogenu mnohem citlivější než americké druhy révy. Mezi odolné druhy patří Vitis cordifolia, Vitis rupestris a Vitis rotundifolia. Z těchto důvodů byly americké druhy používány ve šlechtění již od 19. století, ale původní kříženci s evropskými odrůdami neměli požadovanou kvalitu hroznů. Současné interspecifické (mezidruhové) odrůdy jsou již výsledkem mnohonásobné hybridizace a poskytují kvalitní hrozny pro výrobu jakostních vín. Tyto odrůdy jsou označovány také jako PIWI (Pilzwiderstandsfähige Rebsorten). Evropské odrůdy révy vinné se vyznačují různým stupněm odolnosti, cílem je vyšlechtění odrůd s polygenně založenou rezistencí, a to současně k oběma chorobám - plísni i padlí révy.
V současné době již existuje několik odrůd révy s jedním nebo dokonce více geny rezistence k plísni révy, např. ´Regent´, ´Bianca´, ´Solaris´. Z moštových bílých jsou považovány za velmi odolné až odolné odrůdy ´Bianca´, ´Hibernal´, ´Hibia´, z modrých odrůdy ´Sevar´ a ´Regent´. Za středně odolné jsou považovány bílé odrůdy ´Festivalnyj´, ´Göcsei Zamatos´, ´Malverina´, ´Savilon´, ´Erilon´, ´Rinot´, ´Cabernet blanc´, ´Merzling´ a ´Orion´ a modré odrůdy ´Alibernet´, ´Rubinet´, ´Dornfelder´, ´Laurot´, ´Cerason´, ´Golubok´, ´Medina´, ´Merlan´, ´Marlen´, ´Kofranka´, ´Nativa´, ´Rathay´, ´Rösler´, ´Rubín´ nebo též ´Svatovavřinecké´. Velmi odolné bílé stolní odrůdy jsou ´Arkadia´, ´Krystal´, ´Vostorg´, středně odolné červené stolní odrůdy jsou ´Achát´, ´Ametyst´, z modrých stolních odrůda je středně odolná odrůda ´Nero´.
Vyšší odolnost se projevuje pozdějším napadením rostlin (obvykle o několik dní) a pozvolnějším šířením choroby. Rezistence rostliny k patogenu se projevuje tzv. „hypersenzitivní reakcí“, při které dochází při kontaktu patogenu s pletivy hostitele k jejich rychlému odumření, které zabrání sporulaci a dalšímu šíření patogenu. Na listech se vytvářejí většinou velmi drobné, v některých případech i větší, nekrotické skvrny.
Nechemické metody ochrany rostlin
Mechanická a fyzikální ochrana
Účinným, ale prakticky obtížně proveditelným preventivním opatřením, využitelným pouze u drobných pěstitelů, by bylo odstraňování infikovaných listů z vinice po skončení vegetace, jako potenciálního zdroje oospor pro primární infekce v následujícím roce a k oddálení prvního výskytu choroby.
Biologická a biotechnická ochrana
Použití pomocných prostředků. Pomocné prostředky slouží k navození a posílení odolnosti rostlin, po jejich aplikaci dochází ke zvýšené produkci obranných látek – tzv. fytoalexinů, enzymů nebo peroxidu vodíku. Některé pomocné prostředky účinkují nepřímo tak, že podporují zpevnění rostlinných pletiv.
Chemická ochrana rostlin
Pro první ošetření jsou vhodné především kontaktní, preventivně působící přípravky (fungicidy). Za velmi příhodných podmínek pro šíření je třeba upřednostnit kombinované přípravky (kontaktní + systémová složka). Pokud se ošetřuje po splnění podmínek infekční periody, která nebyla pokryta předchozím ošetřením, musí být použity dlouhodobě kurativně působící přípravky. Po intenzivních srážkách je třeba postřik kontaktně působícími přípravky ihned obnovit, protože dochází k jejich smyvu.
Nejstaršími používanými účinnými látkami jsou měďnaté sloučeniny, nejdříve to byl síran měďnatý (modrá skalice), později měďnato-vápenatá jícha (tzv. bordeauxská, 1885), následovaly oxidy a hydroxidy mědi a až mnohem později organické přípravky. Výhodou měďnatých přípravků je, že u nich nebyla zaznamenána rezistence patogenu, měď je však těžkým kovem s fytotoxickými aj. negativními účinky, kumuluje se v půdě a proto je celosvětovým trendem její náhrada jinými účinnými látkami. V systémech integrovaného pěstování révy (Nařízení vlády (NV) 75/2015 Sb.) je povoleno použít max. 3 kg mědi/ha za rok, v ekologickém systému pěstování je povoleno max. 6 kg čisté mědi/ha/rok. V integrované ochraně není množství mědi omezeno.
Základní podmínkou spolehlivé ochrany proti chorobám je kvalitní pokrytí povrchu rostlinných částí přípravkem (u kontaktních přípravků proti plísni révy především spodní strany listů – k infekci dochází průduchy) a to po celé kritické období infekcí. Postřiková jícha musí dobře proniknout dovnitř porostu a kvalitně pokrýt povrch hroznů i listů, čehož lze dosáhnout správnou pojezdovou rychlostí, dostatečným pracovním tlakem i dostatečnou dávkou vody (minimálně 500 l/ha, od fáze konec kvetení je doporučena vyšší dávka vody 1000 l/ha). Intenzita ochrany vždy závisí na konkrétním průběhu počasí během vegetační sezóny, místních mikroklimatických podmínkách a také odolnosti pěstovaných odrůd révy.
Významným rozhodnutím z hlediska pěstitele je vymezení období, kdy je nezbytné provádět ošetření porostů a to nejen z ekonomických, ale i ekologických důvodů. Stanovení správného a včasného termínu prvního ošetření, sledu a potřeby dalších ošetření, včetně termínu posledního ošetření je rozhodující podmínkou zajištění dobrého zdravotního stavu keřů révy, ale především co nejlepší kvality hroznů jako suroviny pro výrobu jakostních vín. Potřeba ošetření v období před květem révy je v našich podmínkách spíše výjimečná, ošetřuje se pouze, pokud jsou v tomto období mimořádně vhodné podmínky pro šíření choroby. Ošetření v době kvetení révy je možné, ale provádí se pouze ve výjimečných případech. Základem ochrany jsou dvě ošetření v období po odkvětu. Počet a intenzita ošetření (interval (5)7–14 dnů) závisí na vhodnosti podmínek pro šíření choroby, intenzitě růstu a typu přípravku. V období dlouhých suchých period není ošetření potřebné.
Pro poslední ošetření se doporučuje použít měďnaté fungicidy, které nejlépe zajistí ochranu starých listů, zlepšují vyzrávání pletiv réví a zvyšují tím nepřímo i odolnost k mrazu a rezidua mědi příznivě ovlivňují zdravotní stav a u modrých odrůd i vybarvení vína. Období ohrožení hroznů a tedy ošetřování révy končí až v období zrání hroznů, ve fázi zaměkání bobulí. K napadení listů však může docházet až do konce vegetace.
K zajištění ochrany po celé vegetační období je tedy zapotřebí více ošetření, v systémech integrovaného pěstování révy (§ 13 NV 75/2015 Sb.) v rámci agroenvironmentálně-klimatických opatření (AEKO) byl stanoven maximální počet ošetření. Podmínkou poskytnutí plné výše dotací je, že žadatel za celou dobu trvání pětiletého závazku provede maximálně 30 aplikací konvenčních přípravků na ochranu rostlin proti plísni révy. V jednom roce smí žadatel použít maximálně 8 aplikací přípravků na ochranu rostlin proti plísni révy. V případě překročení počtu ošetření jsou dotace žadateli kráceny nebo dokonce musí být vráceny. V integrované ochraně není počet ošetření omezen, jejich účelnost však musí být zvážena.
